一些蚜虫、双翅目和蜂类等昆虫侵入、寄生在植物上产卵或产生一些分泌物时,会刺激植物细胞加速分裂,导致异常分化和增生,从而使植物组织上形成囊状、球状等畸形构造,即虫瘿(insect gall)。虫瘿的形态多样,有些甚至能够模仿植物的果实,以此来保护内部的幼虫,具有一定的迷惑性。
虫瘿和植物之间是一种复杂的相互作用关系,昆虫通过虫瘿来获取植物的营养,而虫瘿的形成则会引起植物产生某些防御反应从而产生一些化学物质来抵抗昆虫侵害,某些虫瘿给宿主植物带来益处,如小黄蜂在金合欢上产生的虫瘿光合效率会高于无瘿叶片,而许多虫瘿则会影响植物的正常生理功能,比如光合作用、养分运输等。
通过叶绿素荧光测量技术,可以对虫瘿进行检测,了解昆虫对植物光合生理活性的影响,有助于了解植物与昆虫间的相互作用,以及植物如何适应和响应这些相互作用,为植物的种植、生产等提供虫害防治提供参考。
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案例一:虫瘿对红果仔叶片细胞结构、组织化学和光合作用的影响
Eugeniamyia dispar是一种特殊的瘿蚊科昆虫,以其在巴西发现并在 Eugenia uniflora(中文名红果仔,属桃金娘科)叶子上形成虫瘿而闻名。Rezende等人为了探究E. dispar产生的虫瘿如何影响宿主植物叶片结构和功能,以及虫瘿组织在光合作用方面的适应性,开展了一系列实验。
研究中使用了叶绿素荧光成像系统读非瘿叶和成熟虫瘿的光合性能进行评估,获得了包括Fv/Fm、(F’m-F’)/F’m、Fo、Fm、Rfd、NPQ等参数。
左图,红果仔枝条上的虫瘿和非瘿叶;右图,叶绿素荧光成像结果
结果表明,瘿组织除了在细胞结构上显示出细胞肥大,淀粉、蛋白质和还原糖等主要分布在瘿的幼虫室周围等变化,为幼虫发育提供营养。瘿组织仍保持了低水平的光合作用能力,但叶绿素数量和光合活性均低于非瘿叶。
案例二、玛黛叶粉虱诱导玛黛巴树叶片产生的虫瘿光合效率检测
玛黛叶粉虱诱导玛黛巴树叶片产生绿色、层间的虫瘿,虫瘿会导致宿主植物组织中产生高度的氧化应激,这种胁迫表征是通过化学方法检测到的过氧化氢来体现的。为了深入了解虫瘿组织光合活力和高氧化胁迫之间的关系,DC Oliveira等人先假设在虫瘿的发育过程中积累了高水平的营养物质来满足局部光合作用的维持和昆虫活动。此外,低水平的光合作用可能有助于保证氧气的产生和二氧化碳的消耗,避免虫瘿组织中的缺氧和高碳酸血症。
之后进行了一系列检测验证,包括对虫瘿的叶绿素分布、光合作用等检测,以及过氧化氢和酚类衍生物的组织化学测试等,以确认生物胁迫的存在并确定可能发生胁迫消散的位点。其中,叶绿素荧光测量技术便被用来监测虫瘿和正常叶片的光合特性,
结果表明,虫瘿部位的Fv/Fm、φPSII和Rfd值均低于非瘤组织,表明虫瘿光合效率更低,活性减弱,对胁迫更敏感。结合其他相关分析,可知尽管虫瘿组织受虫瘿内昆虫幼虫的影响,其光合作用活性较低,但仍可维持一定的组织稳定性和有氧代谢。
虫瘿和叶绿素荧光成像结果
参考文献:
[1] Rezende U C, Moreira A S F P, Kuster V C, et al. Structural, histochemical and photosynthetic profiles of galls induced by Eugeniamyia dispar (Diptera: Cecidomyiidae) on the leaves of Eugenia uniflora (Myrtaceae)[J]. Revista de Biología Tropical, 2018, 66(4): 1469-1480.
[2] Oliveira D C, Moreira A S F P, Isaias R M S, et al. Sink status and photosynthetic rate of the leaflet galls induced by Bystracoccus mataybae (Eriococcidae) on Matayba guianensis (Sapindaceae)[J]. Frontiers in Plant Science, 2017, 8: 1249.
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